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角龍科,屬于頭飾龍類,是鳥(niǎo)臀目恐龍的一個(gè)演化支,此演化支包括有厚頭顱骨的厚頭龍亞目,以及有角的角龍亞目。它們?cè)谫_紀(jì)演化出來(lái),繁盛于白堊紀(jì)晚期。大部分角龍科化石都發(fā)現(xiàn)于北美洲西部的上白堊紀(jì)地層,只有中國(guó)角龍的化石發(fā)現(xiàn)于亞洲。
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注:圖蘭角龍屬,化石發(fā)現(xiàn)于烏茲別克,原先被認(rèn)為屬于角龍科恐龍,但近年的種系發(fā)生學(xué)研究顯示,圖蘭角龍只是角龍科的近親,不是科學(xué)分類中角龍科內(nèi)的物種。
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化石標(biāo)本的采集地
角龍科所有已知物種都為四足植食性恐龍,都擁有喙?fàn)钭?、頜部后方有多排切割用牙齒、以及延長(zhǎng)的頭盾與頸盾緣骨突。
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角龍科的角狀物與頭盾顯示出值得注意的變化,而且是辨別不同物種的主要方式。它們的用途并不完全明確。其中一個(gè)用途是抵抗掠食者,但許多物種的頭飾是相對(duì)易碎的;但更有可能是作為第二性征或物種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)用,如同現(xiàn)代的有蹄類。
角龍科可分為兩亞科。
尖角龍亞科有發(fā)展良好的鼻角或鼻部突起物,頭盾較短、較呈直角,以及頭飾后方的延長(zhǎng)針狀物。
開(kāi)角龍亞科(或稱角龍亞科),特征為長(zhǎng)、三角形的頭盾,以及發(fā)展良好的兩根眼窩部角狀物。
本期將先介紹尖角龍亞科內(nèi)的物種。
亞伯達(dá)角龍屬
Albertaceratops
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亞伯達(dá)角龍,又稱阿爾伯塔角龍,化石發(fā)現(xiàn)于加拿大阿爾伯塔省的老人組,地質(zhì)年代屬于白堊紀(jì)晚期的坎潘階中期。
亞伯達(dá)角龍的長(zhǎng)度5-6米,重約3500公斤。獨(dú)特處在于同時(shí)擁有長(zhǎng)額角與尖角龍亞科的頭盾,而傳統(tǒng)的尖角龍亞科只擁有短額角。鼻部上方有一個(gè)骨質(zhì)棱脊,頭盾后方有兩個(gè)向外方的大型鉤角。
模式種
納氏亞伯達(dá)角龍
Albertaceratops nesmoi
惡魔角龍屬
Diabloceratops
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惡魔角龍屬,生存于白堊紀(jì)晚期的北美洲,化石是在2002年發(fā)現(xiàn)于美國(guó)猶他州。
惡魔角龍長(zhǎng)度約5.5米,頭盾上端具有兩根向外彎曲的角,外形類似惡魔的羊角。惡魔角龍是已知最早期的尖角龍亞科恐龍之一。目前已發(fā)現(xiàn)超過(guò)30種角龍類恐龍,生存于7800萬(wàn)到6500萬(wàn)年前;但是在9000萬(wàn)到7800萬(wàn)年前的這段時(shí)期,目前很少發(fā)現(xiàn)角龍類恐龍,惡魔角龍的發(fā)現(xiàn),有助于了解早期角龍科恐龍的演化關(guān)系。
模式種
伊頓惡魔角龍
Diabloceratops eatoni
彎劍角龍屬
Machairoceratops
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彎劍角龍屬,化石發(fā)現(xiàn)于美國(guó)猶他州南部凱恩縣大升梯國(guó)家紀(jì)念區(qū)上白堊統(tǒng)中坎潘階的瓦衛(wèi)普組。
屬名取自希臘語(yǔ)machairis,意思是“彎劍”,指其獨(dú)特的褶邊裝飾,在褶邊的最上面具有兩個(gè)向前彎曲的角;而希臘語(yǔ)后綴ceratops則意為“有角面孔”,是角龍類屬名中的常見(jiàn)后綴。
模式種
克羅諾斯彎劍角龍
Machairoceratops cronusi
中國(guó)角龍屬
Sinoceratops
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中國(guó)角龍,又名中華角龍,生活于白堊紀(jì)晚期的東亞。其現(xiàn)有的化石皆出土于中國(guó)山東省諸城市的辛格莊組地層,是首次在中國(guó)發(fā)現(xiàn)的角龍科恐龍。
中國(guó)角龍全長(zhǎng)約有5-7米,體重約2噸。和其他具有鼻角的角龍相比,中國(guó)角龍化石的鼻角相對(duì)較短(可能因保存不完整的緣故)且略呈鉤狀,中國(guó)角龍同時(shí)也不像其他尖角龍亞科恐龍一樣,在眼睛上方具有額角。
模式種
諸城中國(guó)角龍
Sinoceratops zhuchengensis
梅杜莎角龍屬
Medusaceratops
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梅杜莎角龍,來(lái)自美國(guó)北部蒙大拿州的朱迪斯河組,年代為晚白堊世坎潘階。
最初的敘述論文認(rèn)為梅杜莎角龍是開(kāi)角龍亞科。僅根據(jù)正模標(biāo)本來(lái)看,梅杜莎角龍?jiān)陂_(kāi)角龍亞科的獨(dú)特之處在于兩側(cè)褶飾各只有三個(gè)外頂骨(褶飾刺),第一對(duì)褶飾刺大,而第二對(duì)較小,兩對(duì)的底部都很特別地變寬、增生,朝褶飾側(cè)邊彎曲,并在褶飾前部變低。第三對(duì)褶飾刺小而呈三角形,與早期開(kāi)角龍亞科比較起來(lái)沒(méi)有太大的變化,但都呈現(xiàn)相似的凹陷狀,并與鱗狀骨接觸。梅杜莎角龍大幅加寬和彎曲的第一對(duì)褶飾刺與亞伯達(dá)角龍的第三對(duì)褶飾裝飾物非常相似,但認(rèn)為梅杜莎角龍差異之處在于缺乏尖角龍亞科片狀、經(jīng)常重疊的第四至第七對(duì)褶飾裝飾物,這與所有開(kāi)角龍亞科相同。
2017年新描述的梅杜莎角龍材料,使原本的描述受到質(zhì)疑。很顯然地,上述的第一至三對(duì)褶飾刺實(shí)際上是第二至四對(duì)。第一對(duì)褶飾刺很小且變化彎曲,因此之前鑒定時(shí)被忽略。還鑒定出至少還有一對(duì)外頂骨位于第四對(duì)之后,而總共至少有五對(duì)刺,與亞伯達(dá)角龍及溫氏角龍等尖角龍亞科一致,但不同于開(kāi)角龍亞科。新敘述的材料中還包含將褶飾分成兩邊的中線枝條,很寬,使褶飾孔較圓潤(rùn)、也較小,如同其他尖角龍亞科。于是新研究將梅杜莎角龍重新歸類于尖角龍亞科,并在當(dāng)中與亞伯達(dá)角龍、溫氏角龍最近緣。
模式種
洛氏梅杜莎角龍
Medusaceratops lokii
溫氏角龍屬
Wendiceratops
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溫氏角龍,來(lái)自白堊紀(jì)晚期的加拿大。溫氏角龍長(zhǎng)約6米,重約1噸。具有以下特征:鼻角直立、頸盾后緣缺乏垂直尖刺,中國(guó)角龍具有相似的外頂骨,但溫氏角龍缺乏外頂骨中線和外頂骨下方隆起。頸盾后緣第二和第三外頂骨(附著于頸盾的皮內(nèi)成骨)基部寬、垂直加厚、略朝前上方彎曲,突出于頂骨的后側(cè)及外側(cè)分支。坐骨下端矩形擴(kuò)張。
模式種
賓霍恩溫氏角龍
Wendiceratops pinhornensis
異角龍屬
Xenoceratops
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異角龍,又稱異形角龍,生存于晚白堊世(坎潘階中期)的加拿大阿爾伯塔省。
異角龍可以通過(guò)頸盾的骨質(zhì)裝飾等細(xì)節(jié)與其他角龍類別開(kāi)來(lái)。最靠近頸盾中部的兩個(gè)厚的骨質(zhì)突起朝向中間。頸盾上每一個(gè)突起旁邊都有一個(gè)長(zhǎng)而扁平的釘狀結(jié)構(gòu),分別指向側(cè)面和后面。頂骨的前端有一個(gè)大的、三角形的突起。與大多數(shù)角龍類不同,異角龍頸盾內(nèi)的中部沒(méi)有突起或其他裝飾。異角龍可能有著鼻角和額角的結(jié)構(gòu),與其他基礎(chǔ)的角龍類恐龍相似。
模式種
福莫斯特異角龍
Xenoceratops foremostensis
大鼻角龍屬
Nasutoceratops
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大鼻角龍,化石發(fā)現(xiàn)于美國(guó)猶他州南部,生存于白堊紀(jì)晚期。
大鼻角龍估計(jì)體長(zhǎng)4.5米,體重1.5噸。是大型、陸生、四足、短吻部的草食性動(dòng)物,具有獨(dú)特彎曲的眉角,類似于現(xiàn)代的牛角,長(zhǎng)度幾乎延伸至鼻部頂端,是尖角龍亞科中最長(zhǎng)的眉角。鼻骨存在氣腔構(gòu)造是大鼻角龍的獨(dú)有特征,至今未在其他角龍類發(fā)現(xiàn)過(guò)。
模式種
提氏大鼻角龍
Nasutoceratops titusi
愛(ài)氏角龍屬
Avaceratops
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愛(ài)氏角龍,生存于上白堊紀(jì)坎帕階的美國(guó)西北部。是小型的角龍科恐龍,雖有著實(shí)心的頭盾,但卻沒(méi)有其他角龍科恐龍的洞孔,所以它可能是三角龍的祖先,或是在尖角龍亞科及角龍亞科之間。在白堊紀(jì),開(kāi)花植物的地理范圍有限,所以愛(ài)氏角龍可能以當(dāng)時(shí)的優(yōu)勢(shì)植物為食,例如:蕨類、蘇鐵科及松科為食物。它是用那鋒利的喙?fàn)钭靵?lái)咬斷葉子的。
模式種
拉莫斯愛(ài)氏角龍
Avaceratops lammersi
克里滕登角龍屬
Crittendenceratops
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克里滕登角龍,生存于坎帕階晚期美國(guó)亞利桑那州克里滕登組。身長(zhǎng)約3.4米。
模式種
克氏克里滕登角龍
Crittendenceratops krzyzanowskii
太古角龍屬
Yehuecauhceratops
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太古角龍,生存于白堊紀(jì)晚期的墨西哥科阿韋拉。它是小型的尖角龍亞科,身長(zhǎng)只有3米,鱗狀骨是唯一可以將太古角龍從其他尖角龍亞科鑒別出來(lái)的材料。其與頂骨間的邊界有一梯狀邊緣,是尖角龍亞科的典型特征。
鱗狀骨(英語(yǔ):squamosal bone)是一個(gè)頭顱骨骼,在大多數(shù)爬行動(dòng)物,兩棲動(dòng)物和鳥(niǎo)類中均存在。在魚(yú)類中,它也被稱為翼耳骨或翼聽(tīng)骨。鱗狀骨位于顳颥孔和耳凹口的腹側(cè),前與眶后骨相接,后與方骨和翼狀骨相連。
模式種
沙博館太古角龍
Yehuecauhceratops mudei
野牛龍屬
Einiosaurus
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野牛龍,其化石在美國(guó)蒙大拿州的雙麥迪遜組發(fā)現(xiàn),年代為上白堊紀(jì),約為7,500萬(wàn)年前。
野牛龍身長(zhǎng)估計(jì)可達(dá)4.5米長(zhǎng),體重約1.3噸??诒遣开M窄、前端尖,它們通常被描繪成有一個(gè)低矮、大幅向前彎的鼻角,就像一個(gè)開(kāi)瓶器,不過(guò)這個(gè)角可能只在成年個(gè)體中才有。野牛龍與有明顯額角的角龍科(如三角龍)不同,它們的額角是較低、較短。野牛龍的頭盾較小型,頂端有一對(duì)大的頸盾緣骨突,向后方延伸。
模式種
前彎角野牛龍
Einiosaurus procurvicornis
河神龍屬
Achelousaurus
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河神龍,生活在下白堊紀(jì)的北美洲,約7400萬(wàn)年前。身長(zhǎng)約6米,體重約3噸,有著像鸚鵡的喙嘴,在鼻端及眼睛后方有骨質(zhì)隆起,長(zhǎng)頭盾頂端有兩只角。
模式種
霍納氏河神龍
Achelousaurus horneri
厚鼻龍屬
Pachyrhinosaurus
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厚鼻龍,生存于晚白堊紀(jì)的北美洲((加拿大亞伯達(dá)省、美國(guó)阿拉斯加州)。
厚鼻龍身長(zhǎng)估計(jì)約8米,重量約4噸。頭顱骨的鼻部上有巨大、平坦的隆起物,而非角狀物;眼睛上方也有一對(duì)小型隆起物。這些隆起可能用來(lái)推撞對(duì)手、如同麝牛。頭盾后方有一對(duì)角,往上方延伸、生長(zhǎng)。厚鼻龍的頭盾、頭角形狀與大小隨者個(gè)體而不同,可能是性別差異或其他因素。
模式種
加拿大厚鼻龍
Pachyrhinosaurus canadensis
尖角龍屬
Centrosaurus
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尖角龍,生存于上白堊紀(jì),化石發(fā)現(xiàn)于加拿大亞伯達(dá)省的恐龍公園組地層,距今約7650萬(wàn)到7550萬(wàn)年前。
尖角龍是種中型恐龍,身長(zhǎng)約6米,身體由結(jié)實(shí)的四肢來(lái)支撐。如同其他的尖角龍族,尖角龍的鼻端有一大型鼻角。隨著個(gè)體的不同,鼻角可能是向前、或向后彎曲。在眼睛上也有一對(duì)小型額角。尖角龍的特征是頭盾頂端,有兩個(gè)向前的小角。
模式種
腔盾尖角龍
Centrosaurus apertus
冠飾角龍屬
Coronosaurus
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冠飾角龍,生存于白堊紀(jì)晚期的北美洲。
冠飾角龍是中型角龍,估計(jì)其身長(zhǎng)約為5米,體重約為2噸。額角角核成尖金字塔狀,在額角的一半位置,額角往兩側(cè)大幅彎曲,方向朝向斜側(cè)邊,經(jīng)過(guò)眼睛上方。冠飾角龍的頂骨后側(cè)骨棒(頭盾的最后緣),延伸出許多小型短骨突,向頭盾上方、后方沿伸而出,這額外特征在角龍類中相當(dāng)獨(dú)特。
模式種
布氏冠飾角龍
Coronosaurus brinkmani
棘面龍屬
Spinops
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棘面龍,生存于白堊紀(jì)晚期的北美洲,化石發(fā)現(xiàn)于加拿大亞伯達(dá)省南部的紅鹿河流域。
棘面龍完整身長(zhǎng)估計(jì)約6米,體重約2噸。頭盾長(zhǎng),而頭顱骨的角狀物、突出物,類似當(dāng)?shù)貎煞N近親的混合體:尖角龍、戟龍。棘面龍的頭盾頂端有兩根鉤狀、向前彎曲的小型角,類似尖角龍;棘面龍的頭盾頂端還有兩根筆直、向后彎曲的大型角,類似戟龍。
模式種
斯氏棘面龍
Spinops sternbergorum
戟龍屬
Styracosaurus
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戟龍,又名刺盾角龍,生存于白堊紀(jì)坎潘階,約7550萬(wàn)年前到7500萬(wàn)年前,化石發(fā)現(xiàn)于加拿大亞伯達(dá)省恐龍公園組。
戟龍的成年個(gè)體身長(zhǎng)約5.5米,重達(dá)2.7噸,頭顱非常巨大,擁有大型鼻孔、高大的鼻角,頭盾上有四到六個(gè)尖角,數(shù)量依個(gè)體而不同。頭盾上的四個(gè)最長(zhǎng)角,每個(gè)幾乎跟鼻部的角一樣長(zhǎng),約50-55厘米。
模式種
亞伯達(dá)戟龍
Styracosaurus albertensis
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