高山櫟類是喜馬拉雅—橫斷山地區(qū)常綠硬葉林的主要建群種。該類群在橫斷山區(qū)有著十分擁擠的同域分布，所有物種組成了一個“Syngameon”(指三個或更多物種的雜交體系)。在橫斷山區(qū)一些海拔跨度較大的山體上，常常同域分布著多個高山櫟物種，但不同的高山櫟物種往往有著不同的生態(tài)位偏好，一些種類在海拔梯度上有著明顯的替代分布現(xiàn)象。如此一來，一些高山櫟物種在其海拔分布的上界或下界能夠與另一種高山櫟發(fā)生接觸，從而有機會形成特殊的海拔梯度雜交帶，為種間雜交和適應性漸滲研究提供了一個天然的實驗室。在此前的研究中發(fā)現(xiàn)，不同的高山櫟物種間存在普遍的質體捕獲事件，同域分布的物種往往有著相同或者相近的質體基因組序列(DOI: 10.1111/cla.12570)。盡管同域高山櫟物種間的質體捕獲說明了局域漸滲(local introgression)的存在，但是局域漸滲給核基因組帶來了什么樣的影響，對高山櫟物種的局域適應、物種分化又有什么樣的影響，這些問題目前還沒有得到很好的解決。

該研究選取川滇高山櫟(Quercus aquifolioides)及其同域近緣種[帽斗櫟(Q. guyavaefolia)、長穗高山櫟(Q. longispica)、刺葉高山櫟(Q. spinosa)]作為研究對象，深入探究同域高山櫟物種間的漸滲雜交模式及其對這些高山櫟物種演化的影響。研究首先組裝注釋了一個長穗高山櫟基因組，作為參考基因組。通過巧妙的研究體系設計，包括對川滇高山櫟及其同域近緣種在同一地點進行取樣以及兩類海拔從低到高的高山櫟類物種組成的對照(類型I：“長穗高山櫟—帽斗櫟—川滇高山櫟”，類型II：“刺葉高山櫟—川滇高山櫟”)(如圖1所示)，研究揭示了川滇高山櫟與其同域近緣種之間存在雙向的基因流(如圖2所示)，并發(fā)現(xiàn)候選漸滲區(qū)域廣布于整個基因組。并且，研究發(fā)現(xiàn)與不同的同域近緣種發(fā)生漸滲雜交促進了川滇高山櫟的種內分化。研究最后通過三個方面探索了高山櫟類潛在的適應性漸滲(如圖3所示)，一是通過鑒定候選漸滲區(qū)域上的正選擇信號，篩選到了57個潛在的適應性漸滲區(qū)域，二是通過基因富集分析，發(fā)現(xiàn)候選漸滲基因能夠富集到與脅迫響應以及生長發(fā)育相關的通路，最后通過遺傳數據與環(huán)境因子關聯(lián)分析，一共發(fā)現(xiàn)有2,008個環(huán)境關聯(lián)位點落在了候選漸滲區(qū)域。

該研究初步探索了高山櫟類沿海拔梯度的漸滲雜交模式，揭示了種間漸滲對于高山櫟類植物可能具有重要的適應性意義，并發(fā)現(xiàn)種間漸滲在高山櫟類植物種內分化過程中起到了不容忽視的作用，為青藏高原—橫斷山區(qū)一些具有高度同域分布或輻射演化類群的雜交、物種形成等研究提供了參考。

近期，該研究成果以Genomic insights into introgression between Quercus aquifolioides and its sympatric relatives across elevational gradients為題在線發(fā)表于生態(tài)學和進化生物學領域國際主流期刊Molecular Ecology上。中國科學院昆明植物研究所博士研究生任躍波為論文第一作者，孫航院士和馬祥光副研究員為論文共同通訊作者，博士研究生俞樹良參與了研究工作。該研究得到了第二次青藏高原綜合科學考察研究、國家自然科學基金區(qū)域發(fā)展聯(lián)合基金項目、國家自然科學基金面上項目和云南省“興滇英才支持計劃”青年人才專項的支持。

圖1 四種高山櫟沿海拔梯度的替代分布格局，物種組成I：“長穗高山櫟—帽斗櫟—川滇高山櫟”;

物種組成II：“刺葉高山櫟—川滇高山櫟”

圖2 川滇高山櫟與其同域近緣種的基因流檢測

圖3 川滇高山櫟與帽斗櫟(以中甸為例)漸滲的基因組景觀(a)及候選漸滲基因的潛在功能(b)