有性繁殖是生命世界的主流。與高等動(dòng)物性別相對(duì)固定不同，植物的“性別表現(xiàn)”可謂花樣百出。然而，為了最大限度地促進(jìn)不同個(gè)體間的雜交，避免“近親結(jié)婚”，一些植物演化出了與動(dòng)物類似的雌雄單性的策略—即一株植物只開雌花，另一株只開雄花。雖然這類植物在種類上不算多數(shù)，但它們卻廣泛分布在超過一半的被子植物科中，說明這種策略在演化史上獨(dú)立發(fā)生了許多次。近十年來，隨著基因測序技術(shù)的飛速發(fā)展，科學(xué)家們得以深入解析許多植物的性別決定機(jī)制和性染色體演化。

植物的性別決定方式主要有三種：XY型、ZW型和UV型。其中，XY型最為常見。顧名思義，雄性個(gè)體攜帶X和Y兩種不同的性染色體，而雌性則有兩條X染色體。在植物中，XY型性染色體的形成可以經(jīng)歷三種主要途徑(圖1-A)：同型性染色體階段—X和Y染色體仍很相似，大部分區(qū)域可以自由重組;異型性染色體階段，Y染色體可能因?yàn)殚L期缺乏重組而積累突變、重復(fù)序列或轉(zhuǎn)座元件，并且發(fā)生基因丟失，最終變得巨大或退化。

在石竹科的蠅子草屬(Silene)植物中，科學(xué)家詳細(xì)研究了巨型Y染色體的起源與演化。以Silene latifolia為例，它的Y染色體約有5.1億堿基(510 Mb)，比許多植物整個(gè)基因組還大。研究發(fā)現(xiàn)，該物種的X和Y染色體之間的重組抑制并非一次發(fā)生，而是逐步形成，就像地質(zhì)學(xué)中的地層一樣，留下了清晰的“演化層”。根據(jù)同源基因的比較，三個(gè)演化層的分化時(shí)間分別約為1180萬年、540萬年和440萬年前。在最古老的一層中，Y染色體上超過70%的基因已經(jīng)丟失，而靠近假常染色體區(qū)域(PAR)的基因則保存得較好。

經(jīng)典模型認(rèn)為，植物性別的形成通常需要兩個(gè)關(guān)鍵突變：一個(gè)突變促進(jìn)雄蕊發(fā)育(雄性功能);另一個(gè)突變抑制雌蕊發(fā)育(雌性功能)。在Silene latifolia中，科學(xué)家找到了與這兩個(gè)功能相對(duì)應(yīng)的候選基因—SlCLV3(雌蕊抑制因子)和TWD1等(雄蕊促進(jìn)因子)。這證實(shí)了“兩次突變模型”在植物雌雄異株形成中的合理性。

基于這些發(fā)現(xiàn)，科學(xué)家提出了Silene latifolia Y染色體逐步演化的模型(圖1-B)：最初，性別決定基因和某些相關(guān)基因都位于一個(gè)普通的染色體上，還能自由交換基因。為了將有利的基因組合“捆綁”在一起，自然選擇首先“凍結(jié)”了核心區(qū)域(演化層S1)的基因交流。隨后，這種“凍結(jié)”效應(yīng)像漣漪一樣向外擴(kuò)張，每一次擴(kuò)張都伴隨著染色體結(jié)構(gòu)的重排。每一個(gè)新形成的“演化層”都開始顯現(xiàn)退化的跡象：轉(zhuǎn)座元件大量堆積、有用基因逐漸丟失、重復(fù)序列不斷擴(kuò)張，最終塑造了我們今天看到的龐大而復(fù)雜的Y染色體結(jié)構(gòu)(見圖1-B)。

植物性染色體的研究已達(dá)到與動(dòng)物系統(tǒng)相當(dāng)?shù)木?xì)水平。科學(xué)家們?cè)絹碓秸J(rèn)識(shí)到，性染色體的演化并非單一模式，而是一個(gè)由多種途徑、不同時(shí)間尺度和復(fù)雜機(jī)制共同塑造的動(dòng)態(tài)過程。在這其中，仍有若干關(guān)鍵問題尚待解決。(1)基因劑量補(bǔ)償問題：在動(dòng)物中，通常存在平衡性染色體基因表達(dá)的機(jī)制，但在植物中，這種補(bǔ)償機(jī)制是否普遍存在仍不清楚。(2)性別拮抗選擇的證據(jù)缺乏：在理論上，性別相關(guān)基因之間的“沖突”被認(rèn)為推動(dòng)了重組抑制的產(chǎn)生，但植物中的直接證據(jù)十分有限。(3)XY與ZW系統(tǒng)的演化偏向：被子植物中既有雄性異配型(XY)也有雌性異配型(ZW)，但為何某些譜系偏向某一種系統(tǒng)，仍是一個(gè)謎。未來，隨著更多植物物種的基因組被測序，研究者將進(jìn)一步揭示植物性別決定和性染色體的演化規(guī)律。這不僅有助于我們更深入地理解生命多樣性的起源，也將為關(guān)鍵農(nóng)作物的育種和氣候變化下物種存續(xù)提供新的啟示。

相關(guān)研究結(jié)果以“Understanding the evolution of giant Y chromosomes and sex determination mechanisms in plants” 為題，作為評(píng)論文章發(fā)表在學(xué)術(shù)期刊Science China. Life Science(《中國科學(xué)：生命科學(xué)》)上。中國科學(xué)院華南植物園袁帥副研究員為論文第一作者，袁帥副研究員和羅世孝研究員為論文共同通訊作者。文章鏈接：https://link.springer.com/article/10.1007/s11427-025-3080-2

圖1. XY系統(tǒng)中Y染色體的演化路徑，包括巨型Y染色體形成途徑。(A)Y染色體的三種廣義演化路徑;(B)Silene latifolia 巨型Y染色體形成過程示意圖。