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“生命之樹”的構(gòu)建是進(jìn)化生物學(xué)研究的一個核心問題。然而，由于諸如不完全譜系分選（ILS）、雜交以及多倍化等復(fù)雜過程的交互作用，準(zhǔn)確重建經(jīng)歷過復(fù)雜演化過程的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系仍然面臨巨大挑戰(zhàn)。豆科是被子植物第三大科，包含約796屬22520種，在不同演化階段經(jīng)歷了快速輻射演化，導(dǎo)致其亞科、族和屬等主要分類階元間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和分類界限長期存在爭議。豆科植物廣泛分布于全球各大生態(tài)系統(tǒng)，其中絕大多數(shù)物種可與根瘤菌形成共生固氮體系，將大氣氮轉(zhuǎn)化為生物可利用的有機(jī)氮，在全球氮循環(huán)和生態(tài)恢復(fù)中扮演關(guān)鍵角色。此外，很多豆科物種具有重要的經(jīng)濟(jì)價值，如大豆、花生、苜蓿等。此外，豌豆、百脈根、苜蓿等則是遺傳學(xué)與發(fā)育生物學(xué)研究中的重要模式植物。

近年來，中國科學(xué)院昆明植物研究所伊廷雙研究團(tuán)隊(duì)（植物系統(tǒng)與進(jìn)化專題組）與國內(nèi)外團(tuán)隊(duì)合作，持續(xù)開展豆科系統(tǒng)發(fā)育的研究，利用質(zhì)體基因組和轉(zhuǎn)錄組等數(shù)據(jù)，在Systematic Biology（Zhang et al.,2020）、Molecular Plant（Zhao et al.,2021）等期刊發(fā)表了系列創(chuàng)新性成果。盡管如此，豆科屬級以上分類單元的很多系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系仍未得到解析。近期，該團(tuán)隊(duì)聯(lián)合國內(nèi)外多家科研機(jī)構(gòu)，整合新測序231個物種（235個樣品）的基因組淺層測序數(shù)據(jù)，及已發(fā)布的葉綠體基因組、線粒體基因組和轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，綜合利用完整的葉綠體基因組、39個線粒體基因及1559個低拷貝核基因，重建了屬級及以上支系覆蓋度高、解析好的豆科系統(tǒng)發(fā)育樹，并首次在豆科族級水平實(shí)現(xiàn)全面取樣。

研究團(tuán)隊(duì)采用多數(shù)據(jù)分區(qū)和多種方法構(gòu)建了豆科植物系統(tǒng)發(fā)育框架。研究結(jié)果支持了六個亞科和49個已確認(rèn)族的單系性，并在蝶形花亞科中解析了10個新族級分支，同時澄清了許多長期存在爭議的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系（如圖1）。然而，不同數(shù)據(jù)集和分析方法構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹在多個節(jié)點(diǎn)仍存在核-核和核-質(zhì)沖突（如圖2）。為解析這些沖突，該研究通過應(yīng)用核基因樹Quartets分析，并結(jié)合核的最大似然（ML）和ASTRAL溯祖樹的支持，提出了 22 個存在爭議節(jié)點(diǎn)最可能的解決方案。

圖1豆科696個質(zhì)體基因組的編碼區(qū)和非編碼區(qū)串聯(lián)的最大似然樹

圖2豆科核基因和質(zhì)體基因組系統(tǒng)發(fā)育樹在族級分支層面存在的核質(zhì)沖突

進(jìn)一步探討系統(tǒng)發(fā)育沖突成因的研究結(jié)果表明，不完全譜系分選是造成沖突的主要因素，而基因流在某些支系中的作用被嚴(yán)重低估（如圖3、圖4）。例如，在Angylocalyceae Dipterygeae Amburaneae（ADA）分支及紫藤族（Wisterieae）的系統(tǒng)位置問題中，基因流可能是核質(zhì)沖突重要原因。這些進(jìn)化過程可望解釋蝶形花亞科中很多長期懸而未決的系統(tǒng)發(fā)育難題。

圖3不完全譜系選、基因樹估計(jì)誤差以及基因流對豆科植物系統(tǒng)發(fā)育樹結(jié)構(gòu)的影響

圖4基于豆科核基因系統(tǒng)發(fā)育樹的不完全譜系分選（ILS）、基因樹估計(jì)誤差（GTEE）及基因流（RI）信號的量化

該研究基于覆蓋豆科54.4%屬的質(zhì)體基因組、47.7%屬的線粒體基因和41.8%屬的核基因數(shù)據(jù)，構(gòu)建了目前取樣最全面、解析力最高的豆科“生命之樹”，提出了多個疑難節(jié)點(diǎn)的系統(tǒng)發(fā)育解決方案，并深入揭示了系統(tǒng)發(fā)育沖突的進(jìn)化成因。研究成果不僅提出若干新的族級分類建議，也為豆科高等級分類系統(tǒng)的修訂及演化歷史研究提供了系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)的關(guān)鍵證據(jù)。相關(guān)研究成果以Phylogenetic Resolution and Conflict in the Species-Rich Flowering Plant Family Leguminosae為題發(fā)表在國際生物系統(tǒng)學(xué)著名期刊Systematic Biology。該論文第一作者為中國科學(xué)院昆明植物研究所張榮副研究員，通訊作者為伊廷雙研究員和李德銖研究員（現(xiàn)為山東農(nóng)業(yè)大學(xué)教授）。參與研究的還有昆明植物研究所楊志云高級工程師、李洪濤研究員、碩士研究生安凱倫，重慶師范大學(xué)王銀環(huán)副教授、云南中醫(yī)藥大學(xué)郭英博士，美國史密森尼研究所Gregory W. Stull博士、紐約植物園金建軍博士、密歇根大學(xué)Stephen A. Smith教授和Joseph L. M. Charboneau博士、佛羅里達(dá)大學(xué)Pamela S. Soltis教授和Douglas E. Soltis教授、密西西比州立大學(xué)Ryan A. Folk副教授、巴西里約熱內(nèi)盧植物園研究所Domingos Cardoso研究員和費(fèi)拉德桑塔納州立大學(xué)Luciano P. de Queiroz教授、加拿大蒙特利爾大學(xué)Anne Bruneau教授等。該研究得到了國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（No. 32270247）、重點(diǎn)國際（地區(qū)）合作研究項(xiàng)目（No. 31720103903）、云南省基礎(chǔ)研究專項(xiàng)面上項(xiàng)目（No. 202301AT070310、No. 202401AT070164）、云南基礎(chǔ)研究重大計(jì)劃（No. 202401BC070001）等項(xiàng)目的資助。

文：張榮，伊廷雙