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懼龍屬 是暴龍科下的一屬恐龍，又名惡霸龍，生活于上白堊紀(jì)的北美洲西部，距今7700萬-7400萬年前。懼龍位于食物鏈的頂端，是一種頂級(jí)掠食動(dòng)物，可能以大型恐龍為食，例如角龍科的尖角龍、以及鴨嘴龍科的亞冠龍。在一些地區(qū)，懼龍與同屬暴龍科的蛇發(fā)女怪龍同時(shí)存在，不過它們之間卻有著不同的生態(tài)位。

界：動(dòng)物界 Animalia

門：脊索動(dòng)物門 Chordata

綱：爬行綱 Reptilia

目：蜥臀目 Saurischia

科：?暴龍科 Tyrannosauridae

屬：?懼龍屬 Daspletosaurus

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模式種：強(qiáng)健懼龍

Daspletosaurus torosus

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強(qiáng)健懼龍與人類的比例參考

雖然對(duì)于現(xiàn)今的獵食動(dòng)物而言，懼龍?bào)w型是非常的大，但它并非是體型最大的暴龍科物種。成年的懼龍的身長(zhǎng)可達(dá)8-9米，平均體重估計(jì)值約為2.5噸。

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懼龍有巨大的頭顱骨，約有1米長(zhǎng)。頭顱骨的構(gòu)造特別堅(jiān)固，例如口鼻部上的鼻骨互相愈合，以增加強(qiáng)度，而頭骨的大型洞孔則可減低重量。懼龍頭顱骨的獨(dú)特處在于，上頜骨的表面凹凸不平，以及眼睛周圍的淚骨、眶后骨及顴骨有明顯的隆起。眼窩呈長(zhǎng)橢圓形，介于蛇發(fā)女怪龍的圓形及暴龍的鑰孔形之間。

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成年的懼龍約有60多顆牙齒，每只牙齒都非常長(zhǎng)。牙齒的橫切面呈橢圓形而非短刃形。前上頜骨的牙齒卻是呈D型的，這種異齒型在暴龍科中是非常普遍的。

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懼龍的骨架模型

懼龍與其他的暴龍科都有著相似的體型，都是由呈S型的頸部支撐著沉重的頭部。它的前肢非常的短小，只有二指，不過在暴龍科中，懼龍的前肢/身體比例已是最長(zhǎng)的了。懼龍具有兩個(gè)巨大后肢，上有四趾，第一趾為反爪，無法接觸地面。懼龍具有長(zhǎng)及重的尾巴，可平衡頭部與胸部，使重心位在臀部上。

分類系統(tǒng)

在暴龍科中，懼龍與特暴龍、暴龍及分支龍同屬于暴龍亞科。暴龍亞科的物種都是親緣關(guān)系較接近暴龍，而較不類似艾伯塔龍，特征都是較粗壯的體型、比例上較大的頭顱骨、以及較長(zhǎng)的股骨。

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懼龍通常被認(rèn)為是暴龍的近親，或是往暴龍演化的直接祖先。格里高利·保羅（Gregory S. Paul）曾將強(qiáng)健懼龍編入暴龍屬中，但這個(gè)分類卻一般不被接受。

很多學(xué)者認(rèn)為特暴龍及暴龍是姊妹分類單元，或甚至是同屬，而懼龍是這個(gè)演化支的基礎(chǔ)物種。菲力·柯爾（Phil Currie）等人提出一個(gè)不同的理論，分支龍與特暴龍這兩個(gè)亞洲屬構(gòu)成一個(gè)演化支，而懼龍較接近這個(gè)演化支，而離北美洲的暴龍較遠(yuǎn)。要待所有的懼龍物種被研究、描述，才可以得到較清晰的懼龍分類關(guān)系。

發(fā)現(xiàn)及命名

目前有兩個(gè)有效物種：強(qiáng)健懼龍（D. torosus）和霍氏懼龍（D. horneri），化石是在加拿大艾伯塔省中被發(fā)現(xiàn)，而在艾伯塔省、美國(guó)蒙大拿州及新墨西哥州發(fā)現(xiàn)的其他化石，還沒有被正式研究、命名。若包括這些未命名的物種，懼龍是暴龍科中具有最多種的屬。

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強(qiáng)健懼龍（Daspletosaurus torosus）的模式標(biāo)本（編號(hào)CMN 8506）是一些部分骨骼，包括了頭顱骨、頸椎、背椎、薦椎、前11節(jié)尾椎、肩膀、一個(gè)前肢、骨盆及一根股骨。這些化石是于1921年由查爾斯·斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）所發(fā)現(xiàn)，他最初認(rèn)為這些化石屬于蛇發(fā)女怪龍的一個(gè)新種。但是，這些標(biāo)本要直到1970年才由戴爾·羅素（Dale Russell）完全的描述，并建立新的懼龍屬。懼龍的學(xué)名是由古希臘文的“δασπλητo-”（意即“懼怕”）及“σαυρο?”（意即“蜥蜴”）而來。種名的“torosus”在拉丁文意指“強(qiáng)壯”或“結(jié)實(shí)”。

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霍氏懼龍（D. horneri）頭部復(fù)原圖

未命名物種

多年來，有兩或三個(gè)其他種被編入懼龍屬中，但至今仍未有正式的描述或命名。雖然它們未必是同一物種，但都暫被編入“D. sp.”中，但這不意味它們屬于同一個(gè)種。

恐龍公園物種

在建立強(qiáng)健懼龍的正模標(biāo)本時(shí)，羅素將由巴納姆·布郎（Barnum Brown）在1913年所挖掘的標(biāo)本，建立為強(qiáng)健懼龍的副模標(biāo)本（編號(hào)AMNH 5438）。

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曾被認(rèn)為屬于蛇發(fā)女怪龍的頭骨（編號(hào)AMNH 5434），后被芝加哥菲爾德博物館標(biāo)明為艾伯塔龍（編號(hào)FMNH PR308），1999年被發(fā)現(xiàn)屬于懼龍

這個(gè)標(biāo)本包含了一個(gè)骨盆、部分后肢、及一些相連的脊椎，是發(fā)現(xiàn)于艾伯塔省的奧爾德曼組的較上層。這個(gè)較上層后被更名為恐龍公園組，屬于坎帕階晚期，距今7600萬-7400萬年前。于1914年，布郎從同一地層發(fā)現(xiàn)接近完整的骨骼及頭顱骨（編號(hào)FMNH PR308），并于40年后由美國(guó)自然歷史博物館售予芝加哥的菲爾德自然歷史博物館。

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FMNH PR308的骨架重建模型，位于芝加哥菲爾德自然歷史博物館

這顱骨目前在芝加哥菲爾德博物館展出中，并多年以來都被歸類為是“Albertosaurus libratus”。但在發(fā)現(xiàn)幾個(gè)頭顱骨特征（包括大部分的牙齒）被石膏隱藏多年后，這個(gè)標(biāo)本才被重置在懼龍屬中。在恐龍公園組一共發(fā)現(xiàn)了八具標(biāo)本，大部分都是在恐龍省立公園的范圍內(nèi)。菲力·柯爾發(fā)現(xiàn)恐龍公園標(biāo)本的頭顱骨上有一些不同的特征，認(rèn)為這代表一個(gè)新的懼龍物種。這個(gè)新物種的圖畫經(jīng)已被出版，但仍有待正式的命名及描述。

新墨西哥州物種

在1990年，新墨西哥州的嘉德蘭組Hunter Wash段發(fā)現(xiàn)了一個(gè)新的暴龍科標(biāo)本（編號(hào)OMNH 10131），包括頭顱骨碎片、肋骨及部分后肢，被編入后彎齒龍，后彎齒龍的狀態(tài)是個(gè)疑名。后來很多學(xué)者都將這個(gè)標(biāo)本，連同一些其他新墨西哥州發(fā)現(xiàn)的化石，重新歸類于懼龍屬中的未命名種。

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在新墨西哥州發(fā)現(xiàn)的虐龍化石

在2010年的一個(gè)研究，認(rèn)為這個(gè)新墨西哥物種，其實(shí)是早期的暴龍科，并建立為新屬，虐龍。目前對(duì)嘉德蘭組的年代有所爭(zhēng)議，一些研究指出其年代屬于坎帕階晚期，而其他研究則認(rèn)為是麥斯特里希特階早期。

雙麥迪遜物種

于1992年，杰克·霍納（Jack Horner）及他的同僚發(fā)表一份有關(guān)美國(guó)蒙大拿州雙麥迪遜組較上層的新發(fā)現(xiàn)暴龍科恐龍的非常初步報(bào)告，認(rèn)為這些新化石是懼龍及后期暴龍的過渡物種，其年代為坎潘階。

在2001年，雙麥迪遜組的上層發(fā)現(xiàn)另一個(gè)部分骨骼，在其下腹內(nèi)保存了一頭鴨嘴龍科的幼年個(gè)體化石。這個(gè)標(biāo)本被歸類于懼龍的一種，但卻沒有明定是哪一個(gè)種。在雙麥迪遜的骨床中，曾發(fā)現(xiàn)最少三個(gè)以上的懼龍化石。這些標(biāo)本都沒有被詳細(xì)描述，但柯爾認(rèn)為所有的雙麥迪遜化石都是懼龍屬中的第三個(gè)未被命名種。

雖然懼龍的化石并不像其他暴龍科般常見，但都足以讓古生物學(xué)家來研究其生物學(xué)的某些范疇。過去曾在懼龍的一顆牙齒，發(fā)現(xiàn)隆突分叉的現(xiàn)象。

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在恐龍公園地層發(fā)現(xiàn)的一個(gè)年輕懼龍標(biāo)本（編號(hào)TMP 94.143.1），面部上有被其他暴龍科咬傷的痕跡。這個(gè)咬痕已經(jīng)痊愈，顯示它在這次事件后存活過來。在同一地層發(fā)現(xiàn)的一個(gè)成年懼龍標(biāo)本（編號(hào)TMP 85.62.1）也有相似咬痕，可見這類攻擊并不限于年輕的動(dòng)物。雖然這些攻擊可能是來自其他物種，但獵食動(dòng)物常發(fā)生物種內(nèi)的打斗、攻擊行為。目前已在其他的暴龍科（如蛇發(fā)女怪龍及暴龍）以及其他的獸腳亞目（如中華盜龍及蜥鳥盜龍）發(fā)現(xiàn)這種面部的攻擊痕跡。Darren Tanke與菲力·柯爾提出假說，指出這些攻擊是因?yàn)楦?jìng)爭(zhēng)疆域、食物資源、或支配群族而出現(xiàn)的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。

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蜥鳥盜龍

懼龍群體生活的證據(jù)是發(fā)現(xiàn)于蒙大拿州雙麥迪遜組骨床的化石。骨床內(nèi)有三頭懼龍的遺骸，包括一頭大的成年個(gè)體、一頭小的幼龍、及另一???中型大小的懼龍。同一地點(diǎn)還發(fā)現(xiàn)最少五頭鴨嘴龍科化石。地質(zhì)學(xué)證據(jù)顯示，這些遺骸并非被河流沖積在一起，而是在短暫時(shí)間遭到集體掩葬。鴨嘴龍科的遺骸是分散的，并且有很多暴龍科牙齒的咬痕，可見懼龍?jiān)谒狼霸赃^這些鴨嘴龍科動(dòng)物。這些動(dòng)物的死亡原因并不清楚。菲力·柯爾猜測(cè)懼龍是群體狩獵的，但無法確定。其他科學(xué)家則對(duì)懼龍及其他大型獸腳亞目的群體活動(dòng)證據(jù)抱有懷疑。Brian Roach與Daniel Brinkman認(rèn)為懼龍的群體生活方式很類似現(xiàn)今的科莫多龍，當(dāng)科莫多龍?jiān)诟?jìng)爭(zhēng)尸體食物時(shí)，有時(shí)會(huì)出現(xiàn)噬食同類的情況。

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蛇發(fā)女怪龍

在坎帕階晚期的北美洲，懼龍與蛇發(fā)女怪龍生存于相同時(shí)代的相同地區(qū)。這是少數(shù)兩個(gè)暴龍科的屬共存的例子。在現(xiàn)今的獵食動(dòng)物中，體型相似的獵食動(dòng)物因?yàn)榻馄蕦W(xué)、行為或地理的原因，會(huì)區(qū)分成不同的生態(tài)位，以限制競(jìng)爭(zhēng)。有幾個(gè)研究嘗試解釋懼龍及蛇發(fā)女怪龍的生態(tài)位差異。

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鴨嘴龍科恐龍

戴爾·羅素假設(shè)較輕盈、常見的蛇發(fā)女怪龍可能獵食當(dāng)時(shí)繁盛的鴨嘴龍科，而較強(qiáng)壯、稀少的懼龍則專門獵食數(shù)量較小、防御較好的角龍科。但是，在雙麥迪遜組發(fā)現(xiàn)的編號(hào)OTM 200懼龍標(biāo)本，在其胃部保存了鴨嘴龍科幼年體的已消化化石。暴龍亞科（例如懼龍）有著較高及較寬的口鼻部，比有較低口鼻部的艾伯塔龍亞科（例如蛇發(fā)女怪龍）更為強(qiáng)壯，不過牙齒的強(qiáng)度則差異不大。這顯示兩者在攝食的技巧或食性都有所不同。在一個(gè)尸骨層，則發(fā)現(xiàn)三個(gè)懼龍、至少五個(gè)鴨嘴龍類化石。

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其他學(xué)者認(rèn)為它們之間的競(jìng)爭(zhēng)受到地理區(qū)分的限制。不像其他的恐龍類，它們的區(qū)分似乎與離海岸的距離沒有關(guān)聯(lián)，而也與海拔高或低無關(guān)。但是，雖然生活區(qū)域有部分的重疊，蛇發(fā)女怪龍似乎在北方較為普遍，而懼龍則傾向于南方。其他的恐龍亦有類似的地理分布。在坎潘階，鴨嘴龍亞科與開角龍亞科繁盛于雙麥迪遜組與北美洲西南部。湯瑪斯·荷茲（Thomas Holtz）指出這個(gè)地理分布型式，顯示暴龍亞科、開角龍亞科及鴨嘴龍亞科都有著同樣的生態(tài)位傾向。他認(rèn)為于麥斯特里希特階末期，暴龍亞科（如暴龍）、鴨嘴龍亞科及開角龍亞科（如三角龍）廣泛分布在北美洲西部，而艾伯塔龍亞科及尖角龍亞科已滅絕，賴氏龍亞科則已很稀少。

古生物學(xué)家格里高利·艾利克森（Gregory Erickson ）及其同僚研究了暴龍科的生長(zhǎng)及壽命。透過骨頭組織學(xué)的分析，可以確定標(biāo)本死亡時(shí)的年齡。將不同個(gè)體的年齡與體型繪制為圖表，就可得到生長(zhǎng)曲線。艾利克森指出暴龍科經(jīng)歷長(zhǎng)時(shí)間的幼龍狀態(tài)，會(huì)在4年內(nèi)急速成長(zhǎng)。這個(gè)急速成長(zhǎng)的階段會(huì)在達(dá)到性成熟時(shí)完結(jié)，成年后的生長(zhǎng)率會(huì)減慢。艾利克森只研究了從雙麥迪遜組發(fā)現(xiàn)的懼龍標(biāo)本，但這些標(biāo)本都有相同的生長(zhǎng)模式。與艾伯塔龍相比，因懼龍的體重較高，在急速成長(zhǎng)期有著較快的生長(zhǎng)率。懼龍的最大生長(zhǎng)率為每年180公斤（假設(shè)成年的懼龍?bào)w重是1800公斤）。其他學(xué)者指出懼龍應(yīng)為更重，不過這只會(huì)影響懼龍生長(zhǎng)率的量，而非整體模式。

艾利克森等人將每一個(gè)年齡層的標(biāo)本作成表格，整理出艾伯塔龍群族的生長(zhǎng)模式。艾利克森指出艾伯塔龍的幼年個(gè)體化石紀(jì)錄較為稀少，處在急速成長(zhǎng)期的接近成年個(gè)體及成年個(gè)體則更為常見。這可能是因?yàn)榛^程與挖掘化石的偏差。艾利克森假設(shè)這些差異是來自幼龍?jiān)谀骋惑w型的低死亡率，就像現(xiàn)今的某些大型哺乳類（例如象）一樣。因?yàn)楸埧圃趦蓺q時(shí)體型就超越了所有同期的獵食動(dòng)物，所以在缺乏被獵食的情況下，出現(xiàn)低死亡率。古生物學(xué)家并沒有足夠的懼龍化石來進(jìn)行類似的分析，但艾利克森則認(rèn)為懼龍也有類似的生長(zhǎng)趨勢(shì)。

目前已發(fā)現(xiàn)的懼龍化石都發(fā)現(xiàn)于上白堊紀(jì)坎帕階中至晚期的地層，距今約7700萬-7400萬年前。在白堊紀(jì)中期，北美洲被西部?jī)?nèi)陸海道一分為二，蒙大拿州及艾伯塔省大部分都在海平面之下。在懼龍存活的這段時(shí)期，西部拉拉米造山運(yùn)動(dòng)使得洛磯山脈隆起，使海道向東方及南方后退。大型河流從西側(cè)的山脈流至東側(cè)的海道，當(dāng)中的沉積物形成廣大的海岸平原，成為朱迪斯河群的雙麥迪遜組與其他的地層。約7300萬年前，海道再次向西方與北方海侵，逐漸淹沒恐龍公園組。這個(gè)新海域名為熊掌海（Bearpaw Sea），形成海相的熊掌頁巖組（Bearpaw Shale Formation）地層，涵蓋美國(guó)西部及加拿大西部。

懼龍生活在西部?jī)?nèi)陸海道西岸的廣大泛濫平原。大型的河流流經(jīng)土地，有時(shí)會(huì)出現(xiàn)泛濫，形成新的沉積層。當(dāng)水源充足時(shí)，可以維持大量的植物及動(dòng)物生活，但這個(gè)區(qū)域會(huì)發(fā)生周期性的干旱，造成大量生物的死亡，形成朱迪斯河群與雙麥迪遜組的眾多骨床。在現(xiàn)今的東非也有相似的環(huán)境。平原西方的周期性火山噴發(fā)，產(chǎn)生的火山灰會(huì)影響整個(gè)地區(qū)，這成大量的死亡，而同時(shí)豐富了土壤，有助于日后的植物生長(zhǎng)。科學(xué)家也借由這些火山灰得出準(zhǔn)確的放射性測(cè)年。

海平面的改變，在不同時(shí)期對(duì)朱迪斯河群的不同地區(qū)，造成許多環(huán)境變動(dòng)，包括離岸及近岸的海洋生態(tài)、海岸濕地、三角洲及礁湖、內(nèi)陸的泛濫平原等。與朱迪斯河群的其他地層相比，雙麥迪遜組是在更內(nèi)陸的高海拔地區(qū)。

在雙麥迪遜組及朱迪斯河群有良好的脊椎動(dòng)物化石紀(jì)錄，這是因?yàn)樨S富的動(dòng)物群、周期性的自然災(zāi)害及大量的沉積巖所造成的。這些地區(qū)有多樣性的淡水及入?？隰~類化石，包括鯊魚、鰩目、鱘魚、雀鱔目及其他魚類。朱迪斯河群也保存很多水生爬行動(dòng)物及兩棲動(dòng)物化石，包括有蛙、鯢、龜、鱷龍及鱷魚。陸地上的爬行動(dòng)物，則有叉舌蜥科、石龍子科、巨蜥科及蛇蜥科。

天空的飛行動(dòng)物則包含：神龍翼龍科及新鳥亞綱（如虛椎鳥等），而反鳥亞綱的Apatornis生存于地面。哺乳動(dòng)物則包含：多瘤齒目、有袋目及真獸類哺乳動(dòng)物。除此上述物種之外，還有懼龍及其他恐龍。

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在奧爾德曼組，強(qiáng)健懼龍可能獵食鴨嘴龍科（如短冠龍及亞冠龍）、小型的鳥腳下目（如奔山龍）、角龍科（如尖角龍）、腫頭龍下目、似鳥龍下目、鐮刀龍超科、可能還有甲龍下目。其他獵食恐龍包括：傷齒龍科、竊蛋龍下目、馳龍科的蜥鳥盜龍、可能還有艾伯塔龍亞科。

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霸王龍與強(qiáng)健懼龍的對(duì)比

恐龍公園組及雙麥迪遜組有著類似奧爾德曼組的動(dòng)物群組成，而恐龍公園組則多種大型獵食恐龍，不會(huì)互相競(jìng)爭(zhēng)食物來源。蛇發(fā)女怪龍與懼龍同時(shí)生活于恐龍公園組與雙麥迪遜組上層。幼年暴龍科的生態(tài)位，介乎成年暴龍科及小型的獸腳亞目之間，它們之間的體重有數(shù)倍的差距?？铸埞珗@組發(fā)現(xiàn)的一個(gè)蜥鳥盜龍齒骨，表面帶有年輕暴龍類的齒痕，可能是由當(dāng)?shù)氐膽铸埶粝隆?/p>