建立自然合理的分類系統(tǒng)是生物系統(tǒng)學的核心目標之一。在現(xiàn)代真菌系統(tǒng)學研究中，構建分類系統(tǒng)主要遵循或依據(jù)三個原則指標：單系性、形態(tài)特征和分化時間。海量基因組數(shù)據(jù)的積累，為解析真菌“生命之樹”提供了全新視角，真菌系統(tǒng)發(fā)育和分類也發(fā)生了根本性轉(zhuǎn)變。但新的挑戰(zhàn)隨之而來：在基于不同基因組數(shù)據(jù)集或分析方法構建的系統(tǒng)發(fā)育樹間，有時會出現(xiàn)高支持率但互相沖突的拓撲結構，也即系統(tǒng)發(fā)育樹中高支持率的“支系(clades)”未必就是單系性的。真菌系統(tǒng)學研究中經(jīng)常使用的上述三個指標難以有效應對這一挑戰(zhàn)。

針對該問題，中國科學院昆明植物研究所楊祝良研究團隊在開展真菌界雙核亞界基因組數(shù)據(jù)分析的基礎上，提出“擴展的四分法內(nèi)部節(jié)點確定性(the extended quadripartition internode certainty,EQP-IC)值”作為建立真菌目級、亞目級和科級分類階元的指標。EQP-IC值是評估基因樹與物種樹間拓撲結構沖突程度的指標，該值越高表明系統(tǒng)發(fā)育沖突程度越低，拓撲結構越穩(wěn)定，對應支系與自然分類群的關聯(lián)性也越強。該研究基于真菌界已發(fā)表的540個物種的基因組數(shù)據(jù)，利用290個基因序列，構建基因樹和物種樹，使用QuartetScores軟件計算EQP-IC值，對子囊菌門(Ascomycota)和擔子菌門(Basidiomycota)下的94個目進行了統(tǒng)計分析。結果顯示，除僅含1個樣品的41個目外，余下的53個目中的48個目的EQP-IC ≥ 0.1(圖1中橫坐標標記為黑色字體的各目);而EQP-IC值低于0.1的5個目，其本身的范圍界定存在問題(圖1中橫坐標標記為紅色字體的各目)。據(jù)此，該研究建議在使用基因組數(shù)據(jù)進行高等級分類階元界定時，在遵循單系性原則的基礎上，使用EQP-IC值大于0.1作為判定標準。

圖1 子囊菌門和擔子菌門下各目的EQP-IC值統(tǒng)計圖。左邊縱坐標為EQP-IC值，右邊縱坐標為樣品數(shù)目，橫坐標為目拉丁名。

條形圖為各目的EQP-IC值，折線圖展示各目囊括的樣品數(shù)。

在此基礎上，研究人員以蘑菇目Agaricales中系統(tǒng)發(fā)育沖突較為顯著的蘑菇亞目Agaricineae-光柄菇亞目Pluteineae-口蘑亞目Tricholomatineae(簡稱“APT”)為研究對象，囊括了142個基因組(其中自測64個)數(shù)據(jù)，深度解析了其系統(tǒng)發(fā)育關系。Phytop分析表明APT各亞目內(nèi)存在廣泛且強烈的不完全譜系分選和漸滲/雜交信號，其下各支系間的關系可能呈網(wǎng)狀進化模式，二歧分支的系統(tǒng)發(fā)育樹難以反映其真實的演化歷史。整合系統(tǒng)發(fā)育分析結果、EQP-IC值和形態(tài)學特征，該研究在原有ATP三亞目的基礎上，新增了3個新亞目：鵝膏亞目Amanitineae、大囊傘亞目Macrocystidiineae和亞臍菇亞目Omphalinineae。此外，研究發(fā)現(xiàn)過去隸屬于擬韌革菌目Stereopsidales的物種絨蓋擬韌革菌Stereopsis humphreyi與APT親緣關系較近，形成一個獨立的支系，該研究為其建立了新亞目素貞菌亞目Baisuzheniineae、新科素貞菌科Baisuzheniaceae、新屬素貞菌屬Baisuzhenia和新組合素貞菌Baishuzhenia humphreyi。

圖2 使用ASTRAL-IV軟件構建的APT系統(tǒng)發(fā)育樹。低于1的local posterior probability(LPP)支持率以藍色字體展示，

Phytop軟件計算出的不完全譜系分選指數(shù)(ILS-i)和雜交漸滲指數(shù)(IH-i)以黑色字體展示于節(jié)點旁。紅色字體為該研究新成立的分類群。

圖3素貞菌的子實體照片(攝影：劉曉斌)

該研究成果近日以Exploring criteria for constructing suprageneric classifications of fungi in the genomic era: a case study of suborders Agaricineae, Pluteineae,and Tricholomatineae (Agaricales)為題發(fā)表在真菌學期刊Fungal Diversity上。中國科學院昆明植物研究所博士研究生瞿華為該論文第一作者，楊祝良研究員和葛再偉副研究員為共同通訊作者，加拿大農(nóng)業(yè)及農(nóng)業(yè)食品部(Agriculture and Agri-Food Canada)的Scott A. Redhead博士、中國科學院昆明植物研究所的蔡箐副研究員和博士研究生陳璇參與了該研究。

研究得到了國家自然科學基金委員會-云南省人民政府聯(lián)合基金重點項目(U2202205)、云南省“興滇英才支持計劃”科技領軍人才項目(202305AB350004)、科技部科技基礎資源調(diào)查專項(2023FY101303)和國家自然科學基金(no. 31670024)項目的資助